اطلاعات حسی در تمام سطوح دستگاه عصبی انسجام می یابد و باعث پاسخ های حرکتی مناسب می شوند . این پاسخ ها از نخاع با رفلکسهای نسبتا ساده گرفته ، تا ساقه مغز با پاسخ های پیچیده تر و بالاخره تا مخ که پیچیده ترین پاسخ ها را کنترل می کند ، ایجاد می گردند . البته پیچیده ترین دستگاه های کنترل حرکتی مغز هم بدون مدارهای خاص نرونی نخاع نمی توانند باعث هیچ گونه حرکت عضلانی هدفدار شوند . به عنوان مثال هیچ مدار نرونی در هیچ جای مغز وجود ندارد که سبب حرکت خاص پس و پیش پاها که برای گام زدن لازم است شود . در عوض ، مدارهای این حرکات در نخاع قرار دارد و مغز صرفا با ارسال فرامین ، روند گام زدن را راه می اندازد . کلیه پیام های حسی از طریق ریشه های حسی (خلفی) وارد نخاع می شوند . هر پیام حسی پس از ورود به نخاع دو راه مجزا را در پیش می گیرد . یک شاخه از عصب حسی به ماده خاکستری نخاع ختم می شود و رفلکسهای موضعی و رفلکسهای موضعی قطعه ای و سایر اثرات را بر می انگیزد . شاخه دیگر ، پیام را به سطوح بالاتر دستگاه عصبی می رساند ، یعنی به سطوح بالاتر در خود نخاع ، با ساقه مغز ، به قشر مخ .
نرونهای حرکتی قدامی :
چند هزار نرون در هر قطعه (سگمان) شاخهای قدامی ماده خاکستری نخاع قرار دارند که 50 تا 100 درصد بزرگتر از سایر سلولها هستند و نرونهای حرکتی قدامی نام دارند . آنها آن دسته از فیبرهای عصبی را ایجاد می کنند که از طریق ریشه های قدامی از نخاع خارج می شوند و فیبرهای عضله اسکلتی را عصب دهی می نمایند . این نرونها بر دو نوع هستند : نرونهای حرکتی آلفا و نرونهای حرکتی گاما .
نرونهای حرکتی آلفا :
نرونهای حرکتی آلفا ، فیبرهای عصبی بزرگ نوع A آلفا با قطر متوسط 14 میکرون را به وجود می آورند که فیبرهای بزرگ عضلات اسکلتی را عصب دهی می کنند . تحریک یک فیبر واحد باعث تحریک 3 تا چند صد فیبر عضله اسکلتی می شود که به مجموعه آنها وادح حرکتی می گویند .
نرونهای حرکتی گاما :
علاوه بر نرونهای حرکتی آلفا که انقباض فیبرهای عضله اسکلتی را تحریک می کنند و به اندازه نصف آنها نرون حرکتی بسیار کوچکتر گاما در شاخهای قدامی نخاع در کنار نرونهای حرکتی آلفا قرار گرفته اند . این فیبرهای حرکتی گاما ، ایمپالسها را از طریق فیبرهای نوع A گاما با قطر متوسط 5 میکرون به فیبرهای خاصی از عضله اسکلتی موسوم به فیبرهای داخلی دوکی می فرستند . این فیبرها بخشی از دوک عضلانی هستند.
نرونهای واسطه :
نرونهای واسطه در تمام مناطق ماده خاکستری اعم از شاخ خلفی ، شاخ قدامی ، و مناطق بینابینی میان این دو وجود دارند . این سلول ها زیاد هستند یعنی در حدود 30 برابر نرونهای حرکتی قدامی . آنها کوچک و بسیار تحریک پذیرند و اغلب با داشتن فعالیت خود به خود ، قادرند تا 1500 بار در دقیقه تخلیه شوند . آنها ارتباطات زیادی با یکدیگر دارند و بسیاری ازآنها هم مستقیما نرونهای حرکتی قدامی را عصب دهی می کنند. ارتباطات بین نرونهای واسطه و نرونهای حرکتی قدامی ، مسئول بخش اعظم اعمال انسجامی نخاع است . تنها تعداد کمی از پیام های حسی وارده از اعصاب نخاعی یا پیام های رسیده از مغز مستقیما به نورنهای حرکتی قدامی ختم می شوند . اکثر این پیام ها ابتدا از نرونهای واسطه می گذرند تا در آنجا مورد پردازش مناسب قرار گیرند .
سیستم مهاری سلول رنشاو :
تعداد زیادی نرون کوچک واسطه موسوم به سلول های رنشاو هم در ارتباط نزدیک با نرونهای حرکتی در شاخ قدامی نخاع وجود دارد . آکسون نرون حرکتی قدامی تقریبا بلافاصله پس از ترک جسم نرون ، شاخهای جانبی به سلول های رنشاو مجاور می فرستند . این سلول های مهاری هم پیام های بازدارنده به نورنهای حرکتی مجاور خود ارسال می کنند . لذا تحریک هر نرون حرکتی معمولا نورنهای حرکتی اطراف را مهار می کند و به این اثر مهار بازگشتی می گویند . این اثر نشان می دهد که دستگاه حرکتی همچون دستگاه حسی برای متمرکز یا تیز کردن پیامهای خود از اصل مهار جانبی استفاده می کند یعنی امکان هدایت بی وقفه پیام اصلی را فراهم می سازد و در عین حال مانع از گسترش پیامها به نورنهای مجاور می شود .
ارتباطات چند قطعه ای در نخاع _ فیبرهای مختص نخاع :
بیش از نصف کل فیبرهای عصبی که در نخاع بالا و پایین می روند فیبرهای مختص نخاع هستند . این فیبرها از یک قطعه نخاع به قطعه دیگر می روند . به علاوه فیبرهای حسی هنگام ورود از ریشه های خلفی به نخاع منشعب می شوند و به بالا و پایین می روند . برخی از شاخه ها تنها به یک یا دو قطعه پیام می برند ، درحالی که سایر شاخه ها به چندین قطعه پیام می رسانند. این فیبرهای صعودی و نزولی نخاع ، مسیرهایی را برای رفلکسهای چند قطعه ای ایجاد می کنند ، ازجمله رفلکسهایی که حرکات همزمان اندامها به جلو و عقب را هماهنگ می سازد .
دوکهای عضلانی و اندامکهای تاندونی گلژی :
کنترل صحیح عملکرد عضلانی علاوه بر تحریک عضله توسط نرونهای حرکتی قدامی ، به فیدبک مداوم اطلاعات حسی از هر عضله به نخاع (برای دادن وضعیت عضله در هر لحظه ) هم نیاز دارد . به عبارت دیگر ، طول عضله چقدر است ، کشیدگی لحظه ای آن چه مقدار است ، و طول یا کشیدگی آن با چه سرعتی تغییر می کند ؟ برای به دست آوردن این اطلاعات تعداد زیادی از دو نوع گیرنده خاص حسی در عضلات و تاندونهای آنها وجود دارد . (1) دوکهای عضلانی که در تمام بطن عضله پخش هستند و اطلاعات مربوط به طول عضله و سرعت تغییر آن را به دستگاه عصبی می فرستند . (2) اندامکهای تاندونی گلژی که در تاندون عضلات واقعند و اطلاعات مربوط به کشیدگی (تانسیون) تاندون و سرعت تغییر آن را ارسال می کنند . هدف از تمام یا تقریبا تمام پیام های این دو نوع گیرنده ، کنترل خود عضله است ، زیرا آنها تقریبا به کلی در سطح ناخودآگاه عمل می کنند . با وجود این ، آنها اطلاعات بسیار زیادی را نه تنها به نخاع ، بلکه به مخچه و حتی قشر مخ می فرستد و به عمل هر یک از این قسمت های دستگاه عصبی در کنترل انقباض عضلانی کمک می نمایند .
ساختمان و عصب گیری حرکتی دوک عضلانی :
طول هر دوک 3 تا 10 میلی متر است . دوک در اطراف 3 تا 12 فیبر عضلانی کوچک داخل دوکی سازمان یافته که سرهای تیز دارند و به گلیکوکالیس فیبرهای بزرگ خارج دوکی عضله اسکلتی در اطراف متصلند . هر فیبر داخل دوکی نوعی فیبر کوچک عضله اسکلتی است . اما ناحیه مرکزی هر یک از این فیبرها (یعنی وسط دو سر آنها ) فاقد میلامانهای اکتین و میوزین است یا تعداد ناچیزی دارد . لذا این قسمت مرکزی هنگام انقباض دو سر فیبر منقبض نمی شود . در عوض قسمت مرکزی به عنوان یک گیرنده حسی عمل می کند . قسمت های انتهایی فیبر که منقبض می شوند به وسیله فیبرهای عصبی حرکتی گاما تحریک می گردند که از نرونهای حرکتی کوچک گاما در شاخ قدامی نخاع برخاسته اند . این فیبرها را هم فیبرهای وابران گاما می نامند تا از فیبرهای وابران آلفا که به عضله اسکلتی خارج دوکی می روند ، متمایز شوند .
رفلکس کششی عضله :
ساده ترین تظاهر عملکرد دوک عضلانی رفلکس کششی عضله یا رفلکس میوتاتیک است ، بدین معنا که هرگاه عضله کشیده شود ، تحریک دوک های عضلانی موجب انقباض رفلکسی فیبرهای همان عضله اسکلتی و عضلات موافق بسیار مرتبط با آن می گردد .
مدار نرونی رفلکس کششی :
فیبر عصبی مختص نخاعی از دوک عضلانی بر می خیزد و وارد ریشه خلفی نخاع می شود . سپس بر خلاف بیشتر فیبرهای دیگر عصبی که وارد نخاع می شوند ، شاخه ای از آن مستقیما به شاخ قدامی ماده خاکستری نخاع می رود و مستقیما با آن دسته از نرونهای حرکتی قدامی سیناپس می کند که فیبرهای عصبی خود را عمدتا به همان عضله منشا فیبر دوک عضلانی می فرستند . لذا این یک مسیر تک سیناپسی است که اجازه می دهد پیام رفلکسی با کوتاهترین تاخیر ممکن پس از تحریک دوک به عضله بازگردد . برخی از فیبرهای نوع II از پایانه های دوکی ثانویه هم با یک سیناپس به نرونهای حرکتی قدامی ختم می شوند . اما بیشتر فیبرهای نوع II بر روی چندین نرون واسطه در ماده خاکستری نخاع خاتمه می یابند و این نرونها پیامها را با تاخیر بیشتر به نرونهای حرکتی قدامی می فرستند یا برای اعمال دیگر به کار می روند .
رفلکس کششی پویا در مقابل رفلکس کششی ایستا :
رفلکس کششی را می توان به دو جزء تقسیم کرد : رفلکس کششی پویا (دینامیک) و رفلکس کششی ایستا (استاتیک) . کشیدگی سریع عضله باعث ارسال پیام قوی پویا از طرف پایانه های اولیه دوکهای عضلانی می شود و رفلکس کششی پویا را بر می انگیزد . به عبارت دیگر هرگاه عضله به ناگهان کشیده شود ، یک پیام قوی به نخاع ارسا می گردد که سبب انقباض رفلکسی فوری و قوی همان عضله منشا پیام می شود . لذا رفلکس به منظور مقابله با تغییرات ناگهانی طول عضله عمل می کند ، زیرا انقباض عضله با کشیدگی مقابله می نماید . رفلکس کششی پویا ظرف کسری از ثانیه پس از کشیده شدن عضله به طول جدیدش تمام می شود . اما از آن پس رفلکس کششی ضعیفتر ایستا به مدت طولانی ادامه می یابد . هر دو پایانه اولیه و ثانویه با ارسال پیوسته پیامهای گیرنده ای ایستا ، این رفلکس را برمی انگیزد . اهمیت رفلکس کششی ایستا در این است که تا زمانی که عضله بیش از حد طویل بماند ، به ایجاد انقباض عضلانی ادامه می دهد . انقباض عضله هم به نوبه خود با نیرویی که باعث افزایش طول می شود مقابله می کند .
رفلکس کششی منفی :
زمانی که عضله ای ناگهان کوتاه می شود ، کاهش ایمپالسهای عصبی دوکها باعث اثرات دقیقا معکوس می گردد . اگر عضله از پیش کشیده باشد ، هرگونه آزادی ناگهانی بار تحمیلی بر عضله که به آن اجازه کوتاه شدن دهد به جای برانگیختن رفلکس تحریک ، هر دو رفلکس پویا و ایستای مهار عضلانی را بر می انگیزد . لذا این رفلکس کششی منفی با کوتاه شدن عضله مقابله می کند ، همچنان که رفلکس کششی مثبت با دراز شدن عضله مقابله می نماید .
مناطق مغزی کنترل کننده دستگاه حرکتی گاما :
دستگاه حرکتی گاما به وسیله پیام های آمده از ناحیه تسهیل کننده مشبک بصل النخاع تحریک می شوند و به طور ثانویه توسط ایمپالسهایی که از قسمتهای زیر به ناحیه مشبک بصل النخاع می رسند تحریک می گردند . (1) مخچه (2)هسته های قاعده ای و حتی (3) قشمر مخ . اطلاعات ما درباره مکانیسمهای دقیق کنترل دستگاه حرکتی وابران گاما ناچیز است . اما با توجه به آن که ناحیه تسهیل کننده مشبک بصل النخاع به خصوص با انقباضات ضد جاذبه سر و کار دارد و تراکم دوکهای عضلانی در عضلات ضد جاذبه بسیار زیاد است ، بر اهمیت مکانیسم وابران گاما در تعدیل حرکات قسمتهای مختلف بدن در راه رفتن و دویدن تاکید شده است .
رفلکس های تاندونی گلژی :
اندامک تاندونی گلژی به کنترل کشیدگی عضله کمک می کند . اندامک تاندونی گلژی نوعی گیرنده حسی کپسولدار است که یک دسته کوچک فیبر تاندون عضله از میان آن می گذرد . معمولا حدود 10 تا 15 فیبر عضلانی به طور متوالی به اندامک تاندونی گلژی متصلند و کشیدگی ایجاد شده به وسیله این دسته کوچک فیبرهای عضلانی ، اندامک را تحریک می کند . لذا تفاوت عمده اندامک تاندونی با دوک عضلانی در این است که دوک ، طول و تغییر عضله را تشخیص می دهد ، در حالی که اندامک تاندونی ، کشیدگی عضله را شناسایی می کند . اندامک تاندونی همچون گیرنده اولیه دوک عضلانی هم پاسخ پویا دارد و هم پاسخ ایستا . زمانی که کشیدگی عضله به ناگهان افزایش یابد ، اندامک به شدت پاسخ می دهد (پاسخ پویا) اما سرعت تخلیه آن ظرف کسری از ثانیه به حدی پایین و ثابت فروکش می کند که تقریبا نسبت مستقیم با کشیدگی عضله دارد (پاسخ ایستا) . لذا اندامکهای تاندونی گلژی اطلاعات لحظه به لحظه درباره میزان کشیدگی هر قطعه کوچک از هر عضله را در اختیار دستگاه عصبی می گذارند .
هدایت ایمپالسها از اندامک تاندونی به دستگاه مرکزی اعصاب :
پیامهای برخاسته از اندامک تاندونی از طریق فیبرهای عصبی بزرگ و سریع الانتقال نوع lb هدایت می شوند که قطر متوسط آنها 16 میکرون یعنی مختصری کوچکتر از پایانه اولیه دوک عضلانی است . این فیبرها همچون فیبرهای برخاسته از پایانه های اولیه پیامها را هم به نواحی موضعی نخاع می رسانند و هم پس از سیناپس در شاخ خلفی نخاع از طریق مسیرهای بلند فیبری مانند راههای نخاعی مخچه ای به مخچه می برند و از راههایی دیگر به قشر مخ نیز می رسانند . پیام موضعی نخاعی یک نرون واسطه مهاری را تحریک می کند و این نرون واسطه هم نرون حرکتی قدامی را مهار می نماید . این مدار موضعی مستقیما عضله مربوطه را مهار می کند و بر عضلات مجاور تاثیر نمی گذارد .
ماهیت مهاری رفلکس تاندونی و اهمیت آن :
هنگامی که اندامک های تاندونی گلژی در عضله ای بر اثر افزایش کشیدگی عضله تحریک می شوند پیامهایی برای ایجاد اثرات رفلکسی در عضله مربوطه به نخاع می فرستند . این رفلکس کاملا مهاری است و لذا نوعی مکانیسم فیدبک منفی فراهم می سازد که مانع از کشیدگی بیش از حد عضله می شود . زمانی که کشیدگی عضله و در نتیجه تاندون ان خیلی زیاد گردد اثر مهاری ناشی از اندامک تاندونی ممکن است به حدی زیاد شود که به واکنشی ناگهانی در نخاع و انبساط فوری کل عضله منجر گردد . این پدیده را واکنش طویل شدن می گویند . این واکنش احتمالا نوعی مکانیسم حفاظتی برای جلوگیری از پارگی عضله یا کنده شدن تاندون از اتصالاتش به استخوان است . مثلا می دانیم که تحریک الکتریکی مستقیم عضلات در آزمایشگاه که این رفلکس نمی تواند با آن مقابله کند ، گاه می تواند سبب چنین اثرات مخربی شود .
همکاری دوکهای عضلانی و اندامکهای تاندونی گلژی با کنترل حرکتی از سوی سطوح بالاتر مغز :
اگر چه بیشتر درباره عملکرد دوکهای عضلانی و اندامکهای تاندونی گلژی در کنترل نخاعی اعمال حرکتی صحبت کرده ایم ولی این دو عضو حسی مراکز بالاتر کنترل حرکتی را هم از تغییرات لحظه به لحظه که در عضلات در حال رخ دادن است مطلع می سازند . مثلا راههای نخاعی مخچه ای خلفی اطلاعات لحظه به لحظه را از دوکهای عضلانی و اندامکهای تاندونی گلژی مستقیما و با سرعت هدایت نزدیک به m/s120 به مخچه می برند . مسیرهای دیگر نیز اطلاعات مشابه را به نواحی مشبک ساقه مغز و به میزان کمتر تا مناطق حرکتی قشر مخ می رسانند .
رفلکس فلکسور و رفلکسهای پس کشیدن :
هر نوع تحریک حسی پوستی در اندام حیوان نخاعی یا بی مخ احتمال دارد سبب انقباض عضلات فلکسور آن اندام گردد و بدین وسیله اندام از شی ء محرک پس کشیده شود . این را رفلکس فلکسور می گویند . شکل کلاسیک رفلکس فلکسور با تحریک پایانه های درد (مثلا با نیشگون ، حرارت یا زخم ) بیش از سایر تحریکات برانگیخته می شود و لذا به آن رفلکس گیرنده درد یا به اختصار رفلکس درد می گویند . تحریک گیرنده های لمسی هم می تواند رفلکسی ضعیفتر ولی طولانی تر از نوع فلکسوری را بر انگیزد . اگر قسمتی از بدن غیر از یکی از اندامها دچار تحریک دردناک شود ، این قسمت نیز به طریقی مشابه از محرک پس کشیده خواهد شد ، ولی ممکن است رفلکس آن به عضلات فلکسور محدود نشود ، اگر چه اصولا از همان نوع رفلکس است . لذا به اشکال متعدد این نوع رفلکسها در نواحی مختلف بدن رفلکسهای پس کشیده می گویند .
الگوی پس کشیدن :
الگوی پس کشیدن که هنگام برانگیخته شدن رفلکس فلکسور (یا هر کدام از انواع متعدد رفلکس پس کشیدن ) ایجاد می گردد به عصب حسی تحریک شده بستگی دارد . لذا اعمال تحریک دردزا بر سمت داخل بازو نه تنها رفلکس فلکسور را در بازو بر می انگیزد بلکه عضلات ابداکتور را هم برای کشیدن بازو به خارج منقبض می کند . به عبارت دیگر مراکز انسجامی نخاع باعث انقباض آن دسته از عضلات می شوند که قسمت درد گرفته بدن را به بهترین وجه از شی ء درد زا دور می کنند . این اصل موسوم به اصل نشانه موضعی در مورد هر قسمت از بدن به ویژه اندامها کاربرد دارد ، زیرا اندامها دارای رفلکسهای بسیار تکامل یافته فلکسوری هستند .
پایان
:: موضوعات مرتبط:
تحقیق فیزیولوژی انسان و غدد درون ریز ,
,
:: بازدید از این مطلب : 83
|
امتیاز مطلب : 0
|
تعداد امتیازدهندگان : 0
|
مجموع امتیاز : 0
عضو شوید
عضویت سریع
آمار
وب سایت:
آمار مطالب
آمار بازدید
